Çoxhüceyrəli orqanizmlərin toxuma və orqanlarında mövcud olan hüceyrələrin əlaqələri hüceyrələrarası təmaslar adlanan mürəkkəb strukturlarla əmələ gəlir. Xüsusilə tez-tez onlar epiteldə, sərhəd integumentar təbəqələrində olur.
Alimlər hesab edirlər ki, hüceyrələrarası təmaslarla bir-birinə bağlı olan elementlər təbəqəsinin ilkin olaraq ayrılması orqan və toxumaların əmələ gəlməsini və sonrakı inkişafını təmin edib.
Elektron mikroskopiya üsullarının istifadəsi sayəsində bu bağların ultrastrukturu haqqında çoxlu məlumat toplamaq mümkün olmuşdur. Lakin onların biokimyəvi tərkibi, eləcə də molekulyar quruluşu bu gün kifayət qədər öyrənilməmişdir.
Sonra hüceyrələrarası kontaktların xüsusiyyətlərini, qruplarını və növlərini nəzərdən keçirin.
Ümumi məlumat
Membran hüceyrələrarası təmasların formalaşmasında çox fəal iştirak edir. Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə elementlərin qarşılıqlı təsiri nəticəsində mürəkkəb hüceyrə formasiyaları əmələ gəlir. Onların qorunmasımüxtəlif yollarla təmin edilə bilər.
Embrional, cücərmə toxumalarında, xüsusən inkişafın ilkin mərhələsində hüceyrələr səthlərinin bir-birinə yapışma qabiliyyətinə malik olduqları üçün bir-biri ilə əlaqə saxlayırlar. Belə yapışma (əlaqə) elementlərin səth xüsusiyyətləri ilə bağlı ola bilər.
Xüsusi görünüş
Tədqiqatçılar hesab edirlər ki, hüceyrələrarası təmasların yaranması qlikokaliksin lipoproteinlərlə qarşılıqlı təsiri ilə təmin edilir. Qoşularkən həmişə kiçik bir boşluq qalır (eni təxminən 20 nm-dir). Tərkibində qlikokaliks var. Bir toxuma onun bütövlüyünü poza və ya membranı zədələyə bilən fermentlə müalicə edildikdə, hüceyrələr bir-birindən ayrılmağa və ayrılmağa başlayır.
Ayrılma faktoru aradan qaldırılarsa, hüceyrələr yenidən birləşə bilər. Bu fenomen reaqreqasiya adlanır. Beləliklə, müxtəlif rəngli süngərlərin hüceyrələrini ayıra bilərsiniz: sarı və narıncı. Təcrübələr zamanı müəyyən edilmişdir ki, hüceyrələrin birləşməsində cəmi 2 növ aqreqat meydana çıxır. Bəziləri yalnız narıncı, digərləri isə yalnız sarı hüceyrələrdir. Qarışıq süspansiyonlar, öz növbəsində, ilkin çoxhüceyrəli quruluşu öz-özünə təşkil edir və bərpa edir.
Oxşar nəticələr tədqiqatçılar tərəfindən ayrılmış amfibiya embrion hüceyrələrinin süspansiyonları ilə aparılan təcrübələrdə əldə edilmişdir. Bu zaman ektodermanın hüceyrələri kosmosda mezenximadan və endodermadan selektiv şəkildə ayrılır. Daha sonrakı parçalardan istifadə etsəkembrionların inkişaf mərhələləri, orqan və toxuma spesifikliyi ilə fərqlənən müxtəlif hüceyrə qrupları müstəqil olaraq sınaq borusuna yığılacaq, böyrək borularına bənzəyən epitel aqreqatları əmələ gələcək.
Fiziologiya: hüceyrələrarası təmas növləri
Alimlər 2 əsas əlaqə qrupunu ayırırlar:
- Sadə. Onlar müxtəlif formada birləşmələr yarada bilər.
- Mürəkkəb. Bunlara yarıqvari, desmosomal, sıx hüceyrələrarası birləşmələr, həmçinin yapışqan bantlar və sinapslar daxildir.
Gəlin onların qısa xüsusiyyətlərinə baxaq.
Sadə bağlar
Sadə hüceyrələrarası qovşaqlar plazmolemmanın supramembran hüceyrə kompleksləri arasında qarşılıqlı təsir yerləridir. Aralarındakı məsafə 15 nm-dən çox deyil. Hüceyrələrarası təmaslar qarşılıqlı "tanınma" hesabına elementlərin yapışmasını təmin edir. Qlikokaliks xüsusi reseptor kompleksləri ilə təchiz edilmişdir. Onlar hər bir fərdi orqanizm üçün ciddi şəkildə fərdidir.
Reseptor komplekslərinin əmələ gəlməsi hüceyrələrin və ya müəyyən toxumaların xüsusi populyasiyası daxilində spesifikdir. Onlar qonşu hüceyrələrin oxşar strukturlarına yaxınlıq göstərən inteqrinlər və kaderinlərlə təmsil olunurlar. Qonşu sitomembranalarda yerləşən əlaqəli molekullarla qarşılıqlı əlaqədə olduqda, onlar bir-birinə yapışır - yapışma.
Histologiyada hüceyrələrarası təmaslar
Yapışqan zülallar arasında:
- Integrins.
- İmmunoqlobulinlər.
- Selectins.
- Cadherins.
Bəzi yapışqan zülallar bu ailələrin heç birinə aid deyil.
Ailələrin xüsusiyyətləri
Hüceyrə səthi aparatının bəzi qlikoproteinləri 1-ci sinifin əsas histouyğunluq kompleksinə aiddir. İnteqrinlər kimi, onlar fərdi orqanizm üçün ciddi şəkildə fərdi və yerləşdikləri toxuma formasiyaları üçün spesifikdirlər. Bəzi maddələr yalnız müəyyən toxumalarda olur. Məsələn, E-kaderinlər epitelə xasdır.
İnteqrinlər 2 alt bölmədən - alfa və betadan ibarət inteqral zülallar adlanır. Hazırda birincinin 10, ikincinin isə 15 variantı müəyyən edilmişdir. Hüceyrədaxili bölgələr xüsusi zülal molekullarından (tannin və ya vinkulin) istifadə edərək nazik mikrofilamentlərə və ya birbaşa aktinə bağlanır.
Selektinlər monomer zülallardır. Onlar müəyyən karbohidrat komplekslərini tanıyır və hüceyrə səthində onlara yapışırlar. Hazırda ən çox öyrənilənlər L, P və E-selektinlərdir.
İmmunoqlobulinəbənzər yapışan zülallar struktur olaraq klassik antikorlara bənzəyir. Onların bəziləri immunoloji reaksiyalar üçün reseptorlardır, digərləri isə yalnız yapışdırıcı funksiyaların həyata keçirilməsi üçün nəzərdə tutulub.
Kaderinlərin hüceyrələrarası təmasları yalnız kalsium ionlarının iştirakı ilə baş verir. Onlar daimi bağların formalaşmasında iştirak edirlər: epitel toxumalarında P və E-kadherinlər və N-kadherinlər– əzələli və əsəbi.
Təyinat
Demək lazımdır ki, hüceyrələrarası kontaktlar təkcə elementlərin sadə yapışması üçün nəzərdə tutulmayıb. Onlar formalaşmasında iştirak etdikləri toxuma strukturlarının və hüceyrələrinin normal fəaliyyətini təmin etmək üçün lazımdır. Sadə kontaktlar hüceyrələrin yetkinləşməsinə və hərəkətinə nəzarət edir, hiperplaziyanın qarşısını alır (struktur elementlərin sayında həddindən artıq artım).
Birləşmələrin müxtəlifliyi
Tədqiqat zamanı müxtəlif formada hüceyrələrarası təmasların növləri müəyyən edilmişdir. Onlar, məsələn, "plitələr" şəklində ola bilər. Belə birləşmələr təbəqələşmiş keratinləşdirilmiş epitelin buynuz təbəqəsində, arterial endoteldə əmələ gəlir. Dişli və barmaqşəkilli növləri də var. Birincidə, bir elementin çıxıntısı digərinin konkav hissəsinə batır. Bu, birləşmənin mexaniki möhkəmliyini əhəmiyyətli dərəcədə artırır.
Kompleks bağlantılar
Hüceyrələrarası kontaktların bu növləri müəyyən funksiyanın həyata keçirilməsi üçün ixtisaslaşmışdır. Belə birləşmələr 2 qonşu hüceyrənin plazma membranlarının kiçik qoşalaşmış ixtisaslaşdırılmış bölmələri ilə təmsil olunur.
Aşağıdakı hüceyrələrarası kontakt növləri var:
- Kilidlənir.
- Qarmaqlar.
- Rabitə.
Desmosomlar
Onlar mürəkkəb makromolekulyar birləşmələrdir, onların vasitəsilə qonşu elementlərin güclü əlaqəsi təmin edilir. Elektron mikroskopiyası ilə bu tip əlaqə çox yaxşı görünür, çünki yüksək elektron sıxlığı ilə seçilir. Yerli sahə diskə bənzəyir. Onun diametri təxminən 0,5 µm-dir. Ondakı qonşu elementlərin membranları 30-40 nm məsafədə yerləşir.
Siz hər iki qarşılıqlı hüceyrənin daxili membran səthlərində yüksək elektron sıxlığı olan sahələri də nəzərdən keçirə bilərsiniz. Onlara ara filamentlər yapışdırılır. Epitel toxumasında bu elementlər tonofilamentlərlə təmsil olunur ki, onlar klasterlər - tonofibrillər əmələ gətirirlər. Tonofilamentlərdə sitokeratinlər var. Membranlar arasında elektron sıx zona da aşkar edilir ki, bu da qonşu hüceyrə elementlərinin zülal komplekslərinin yapışmasına uyğundur.
Bir qayda olaraq, desmosomlar epiteliya toxumasında olur, lakin digər strukturlarda da aşkar edilə bilər. Bu halda, ara filamentlər bu toxuma üçün xarakterik olan maddələrdən ibarətdir. Məsələn, birləşdirici strukturlarda vimentinlər, əzələlərdə desminlər və s. var.
Makromolekulyar səviyyədə desmosomun daxili hissəsi desmoplakinlərlə - dəstəkləyici zülallarla təmsil olunur. Aralıq filamentlər onlara bağlanır. Desmoplakinlər, öz növbəsində, placoglobins vasitəsilə desmogleinlərlə əlaqələndirilir. Bu üçlü birləşmə lipid təbəqəsindən keçir. Desmoqleinlər qonşu hüceyrədəki zülallara bağlanır.
Bununla belə, başqa seçim də mümkündür. Desmoplakinlərin bağlanması membranda yerləşən inteqral zülallara - desmokolinlərə aparılır. Bunlar da öz növbəsində qonşu sitomembrandakı oxşar zülallara bağlanır.
Quşaq desmozomu
O, həm də mexaniki əlaqə kimi təqdim olunur. Bununla belə, onun fərqli xüsusiyyəti formadır. Kəmər desmosomu lentə bənzəyir. Halqa kimi tutma zolağı sitolemmanın və ona bitişik hüceyrə membranlarının ətrafına sarılır.
Bu kontakt həm membranlar bölgəsində, həm də hüceyrələrarası maddənin yerləşdiyi ərazidə yüksək elektron sıxlığı ilə xarakterizə olunur.
Vinkulin mufta kəmərində, sitomembranın içərisinə mikrofilamentlər üçün əlavə yer kimi çıxış edən dəstək zülalında mövcuddur.
Yapışqan lent bir qatlı epitelin apikal hissəsində tapıla bilər. Tez-tez sıx əlaqə ilə bitişikdir. Bu birləşmənin fərqli xüsusiyyəti onun strukturunda aktin mikrofilamentlərinin olmasıdır. Onlar membran səthinə paraleldirlər. Minimiyozinlər və qeyri-sabitlik şəraitində büzülmə qabiliyyətinə görə epitel hüceyrələrinin bütöv təbəqəsi, eləcə də onların düzüldüyü orqanın səthinin mikrorelyefi öz formasını dəyişə bilər.
Boş kontakt
Ona həm də əlaqə deyilir. Bir qayda olaraq, endotelositlər bu şəkildə bağlanır. Yuvaya bənzər hüceyrələrarası qovşaqlar disk şəklindədir. Onun uzunluğu 0,5-3 mikrondur.
Qoşulma yerində bitişik membranlar bir-birindən 2-4 nm məsafədə yerləşir. İnteqral zülallar, birləşdiricilər, hər iki əlaqə elementinin səthində mövcuddur. Onlar da öz növbəsində konneksonlara - 6 molekuldan ibarət zülal komplekslərinə inteqrasiya olunurlar.
Connexon kompleksləri bir-birinə bitişikdir. Hər birinin mərkəzi hissəsində məsamə var. Molekulyar çəkisi 2 mindən çox olmayan elementlər oradan sərbəst keçə bilirlər. Qonşu hüceyrələrdəki məsamələr bir-birinə sıx bağlıdır. Bunun sayəsində qeyri-üzvi ionların, suyun, monomerlərin, aşağı molekulyar bioloji aktiv maddələrin molekulları yalnız qonşu hüceyrəyə doğru hərəkət edir və onlar hüceyrələrarası maddəyə nüfuz etmirlər.
Nexus xüsusiyyətləri
Yuvaya bənzər kontaktlar sayəsində həyəcan qonşu elementlərə ötürülür. Məsələn, neyronlar, hamar miositlər, kardiomiositlər və s. arasında impulslar belə keçir. Neksuslar hesabına toxumalarda hüceyrə bioreaksiyalarının vəhdəti təmin edilir. Sinir toxuması strukturlarında boşluq birləşmələri elektrik sinapsları adlanır.
Nexusların vəzifələri hüceyrə bioaktivliyi üzərində hüceyrələrarası interstisial nəzarət yaratmaqdır. Bundan əlavə, bu cür kontaktlar bir neçə xüsusi funksiyanı yerinə yetirir. Məsələn, onlarsız ürək kardiyomiyositlərinin daralma birliyi, hamar əzələ hüceyrələrinin sinxron reaksiyaları və s.
Sıx əlaqə
Ona kilidləmə zonası da deyilir. Qonşu hüceyrələrin səthi membran təbəqələrinin birləşmə yeri kimi təqdim olunur. Bu zonalar, qonşu hüceyrə elementlərinin membranlarının ayrılmaz protein molekulları ilə "çarpaz bağlanan" davamlı bir şəbəkə təşkil edir. Bu zülallar mesh kimi struktur əmələ gətirir. Hüceyrənin perimetrini kəmər şəklində əhatə edir. Bu halda struktur bitişik səthləri birləşdirir.
Tez-tez sıx əlaqə üçünbitişik zolaqlı desmosomlar. Bu sahə ionları və molekulları keçirməzdir. Nəticədə, hüceyrələrarası boşluqları və əslində bütün orqanizmin daxili mühitini xarici amillərdən bağlayır.
Bloklama zonalarının mənası
Sıx təmas birləşmələrin yayılmasının qarşısını alır. Məsələn, mədə boşluğunun tərkibi onun divarlarının daxili mühitindən qorunur, zülal kompleksləri sərbəst epitel səthindən hüceyrələrarası boşluğa keçə bilmir və s. Bloklama zonası həm də hüceyrələrin qütbləşməsinə kömək edir.
Sıx keçidlər bədəndə mövcud olan müxtəlif maneələrin əsasını təşkil edir. Bloklama zonaları olduqda, maddələrin qonşu mühitlərə ötürülməsi yalnız hüceyrə vasitəsilə həyata keçirilir.
Sinapslar
Onlar neyronlarda (sinir strukturlarında) yerləşən ixtisaslaşmış birləşmələrdir. Onların sayəsində məlumat bir hüceyrədən digərinə ötürülür.
Sinaptik əlaqə ixtisaslaşdırılmış bölgələrdə və iki sinir hüceyrəsi arasında və neyron ilə effektor və ya reseptora daxil olan başqa element arasında olur. Məsələn, neyro-epitelial, sinir-əzələ sinapsları təcrid olunub.
Bu kontaktlar elektrik və kimyəvi olaraq bölünür. Birincilər boşluq istiqrazlarına bənzəyir.
Hüceyrələrarası maddə yapışması
Hüceyrələr sitolemmal reseptorlar vasitəsilə yapışan zülallara bağlanır. Məsələn, epitel hüceyrələrində fibronektin və laminin reseptorları bunlara yapışma təmin edir.qlikoproteinlər. Laminin və fibronektin bazal membranların fibrilyar elementi (IV tip kollagen lifləri) olan yapışqan substratlardır.
Hemidesmosome
Hüceyrənin yan tərəfdən biokimyəvi tərkibi və quruluşu dismosoma bənzəyir. Xüsusi anker filamentləri hüceyrədən hüceyrələrarası maddəyə qədər uzanır. Onların sayəsində membran fibrilyar çərçivə və VII tip kollagen liflərinin anker fibrilləri ilə birləşir.
Nöqtəli əlaqə
Ona fokus da deyilir. Nöqtə kontaktı birləşdirici birləşmələr qrupuna daxildir. Fibroblastlar üçün ən xarakterik hesab olunur. Bu zaman hüceyrə qonşu hüceyrə elementlərinə deyil, hüceyrələrarası strukturlara yapışır. Reseptor zülalları yapışqan molekullarla qarşılıqlı əlaqədə olur. Bunlara xondronektin, fibronektin və s. daxildir. Onlar hüceyrə membranlarını hüceyrədənkənar liflərə bağlayırlar.
Nöqtə kontaktının formalaşması aktin mikrofilamentləri tərəfindən həyata keçirilir. Onlar inteqral zülalların köməyi ilə sitolemmanın daxili hissəsində sabitlənir.
