Təkamül nəzəriyyəsinin əsas məsələlərindən biri təkamül tərəqqi problemidir. Bu konsepsiya canlı sistemlərin təkamül zamanı təşkilatı çətinləşdirməyə ümumi meylini ifadə edir. Əks düzənli hadisələrin - sadələşmə - və ya eyni mürəkkəblik səviyyəsində sistemlərin sabitləşməsinin də müşahidə edilməsinə baxmayaraq, bəzi böyük orqanizm qruplarının təkamül prosesinin istiqaməti sadədən mürəkkəbə doğru inkişafı nümayiş etdirir.
Mütərəqqi təkamül mövzusunun inkişafına böyük töhfəni heyvanların təkamül morfologiyasının banilərindən biri olan A. N. Severtsov (1866–1936) etmişdir.
Canlı sistemlərin tərəqqisi haqqında ideyaların inkişafı
A. N. Severtsovun ən mühüm xidməti bioloji və morfofizioloji tərəqqi anlayışları arasındakı fərqdir.
Bioloji tərəqqi hər hansı bir orqanizm qrupunun əldə etdiyi uğura aiddir. Görünə bilərkimi bir çox formada:
- qrupun ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşma dərəcəsinin artırılması;
- əhali artımı;
- qrup daxilində aktiv spesifikasiya;
- qrupun işğal etdiyi ərazinin genişləndirilməsi;
- tabe qrupların sayında artım (məsələn, məməlilər sinfində vahidlərin sayı).
Müvafiq olaraq, bu parametrlərin azalması uğursuzluğu - bir qrup orqanizmin bioloji reqressiyasını xarakterizə edir.
Morfofizioloji tərəqqi daha dar bir anlayışdır. Bu termin orqanın strukturunun və funksiyalarının mürəkkəbləşməsi ilə ifadə olunan təşkilatın təkmilləşdirilməsinə aiddir. Tərəqqi ilə bağlı anlayışların məhdudlaşdırılması morfofizioloji tərəqqinin bioloji rifahı necə və niyə təmin etdiyini anlamağa yaxınlaşmağa imkan verdi.
Aromorfoz anlayışı
Termin həm də A. N. Severtsov tərəfindən təklif edilmişdir. Aromorfoz canlı sistemlərin təşkilinin çətinləşməsinə səbəb olan mütərəqqi dəyişiklikdir. Proqressiv təkamül belə dəyişikliklər silsiləsi kimidir. Beləliklə, aromorfozları morfofizioloji tərəqqinin (arogenez) ayrı-ayrı mərhələləri hesab etmək olar.
Aromorfoz canlılığı artıran və bir qrup heyvan və ya bitkini yaşayış mühitinin dəyişməsi kimi yeni imkanlara aparan əsas adaptiv qazanmadır. Aromorfozların yığılması nəticəsində, bir qayda olaraq, orqanizmlərin yeni sinfi və ya növü kimi yüksək dərəcəli taksonlar yaranır.
Quruluşun (morfologiyanın) yalnız funksional alışlarla birlikdə mürəkkəbləşməsi aromorfoz hesab edilə bilər. Bu, mütləq canlı sistemin müəyyən funksiyalarının tənzimlənməsi sistemindəki dəyişikliklərlə əlaqələndirilir.
Arogenez prosesinin əsas xüsusiyyətləri
Morfofizioloji tərəqqi canlı sistemlərin mürəkkəblik dərəcəsini müəyyən edən əlamətlər toplusunun dəyişməsi ilə xarakterizə olunur.
- Homeostazın səviyyəsi yüksəlir - orqanizmin daxili mühitinin sabitliyini saxlamaq qabiliyyəti (məsələn, isti qanlı heyvanlarda sabit bədən istiliyi, duzun tərkibi və s.). Dəyişən xarici şəraitdə inkişafın davamlılığını qorumaq qabiliyyəti də artır - homeorez. Bu, tənzimləmə sistemlərinin təkmilləşdirildiyini göstərir.
- Orqanizmlə xarici mühit arasında enerji mübadiləsinin səviyyəsi artır. Məsələn, isti qanlı heyvanlar sürətli metabolizmə malikdirlər.
- İnformasiyanın miqdarı artır, onun emal üsulları mürəkkəbləşir. Belə ki, genomun mürəkkəbləşməsi ilə genetik məlumatın miqdarı artır. Onurğalıların mütərəqqi təkamülü sefalizasiya prosesi - beynin böyüməsi və ağırlaşması ilə müşayiət olunur.
Beləliklə, yuxarıda göstərilən bütün göstəricilərə təsir edən morfofizioloji tərəqqi canlı sistemin xarici mühitdən müstəqilliyini artırmağa imkan verir.
Təkamüllü çevrilmələrin genetik əsasları
Təkamül zamanı transformasiyaya uğrayan material orqanizmlərin populyasiyasının genofondudur. Onun əsas xüsusiyyətləri fərdlərin genetik müxtəlifliyi və irsi dəyişkənlikdir. Əsas sürücüləronların amilləri nəsillərə ötürülmə və mutasiyalar zamanı genetik materialın rekombinasiyasıdır. Sonuncu təkrarlana və yığıla bilər.
Təbii seçmə genofonddakı faydalı mutasiyaları gücləndirir və zərərli olanları kənarlaşdırır. Neytral mutasiyalar genofondda toplanır və şərtlər dəyişdikdə həm zərərli, həm də faydalı ola bilər, həmçinin seleksiyadan keçir.
Əlaqə yaratmaqla populyasiyalar gen mübadiləsi aparır, bunun sayəsində növlərin genetik birliyi qorunur. Bu, populyasiyaların təcrid edilməsi üçün müxtəlif variantlarda pozulur - bunların hamısı növləşmə prosesinə töhfə verir.
Seçim fəaliyyətinin ən mühüm nəticələrindən biri adaptiv əldəetmədir. Onlardan bəziləri müəyyən şərtlər altında çox böyük və əhəmiyyətli olur - bunlar aromorfozlardır.
Aromorfik dəyişikliklərin nümunələri
Birhüceyrəli orqanizmlərdə aromorfoz nümunələri mitoxondriyalı hüceyrələrin əmələ gəlməsi (sonuncular həyatın inkişafının ilkin mərhələlərində müstəqil orqanizmlər idi), cinsi çoxalmanın yaranması, eukaryotik hüceyrələrin yaranması kimi əsas təkamül hadisələridir..
Heyvanlar aləmində ən böyük aromorfoz əsl çoxhüceyrəliliyin (çox toxumalı) meydana çıxması idi. Xordalılarda və onurğalılarda orqanizmlərin belə əsas struktur və funksional yenidən qurulmasına misal olaraq bunlardır: beyin yarımkürələrinin, çənə aparatının (ön gill tağlarının çevrilməsi ilə), ali tetrapodların əcdadlarında amnionun görünməsi və məməlilərin əcdadlarında istiqanlılıq vəquşlar (hər iki qrupda müstəqil olaraq).
Bitkilər həmçinin morfofizioloji tərəqqinin bir çox nümunəsini göstərir: toxuma əmələ gəlməsi, yarpaq və kök inkişafı, gimnospermlərdə qurudulmuş polen və angiospermlərdə çiçək.
Təkamül prosesinin komponentləri
Aromorfozla yanaşı, A. N. Severtsov idioadaptasiya (allomorfoz) və morfofizioloji reqressiya (katogenez, ümumi degenerasiya) kimi dəyişikliklərin növlərini ayırmışdır.
İdioadaptasiyalar xüsusi şərtlərə yerli uyğunlaşmalardır. İdioadaptasiyalara, məsələn, heyvanlarda qoruyucu rəngin görünüşü və ya üzvlərinin ixtisaslaşması, bitkilərdə tumurcuqların modifikasiyası daxildir.
Əgər aromorfozlara görə ən böyük taksonlar (kəltənət, filum, sinif) əmələ gəlmişdirsə, o zaman idioadaptasiyalar daha aşağı rütbəli - ordenlər, ailələr və aşağıda olan taksonların formalaşmasına cavabdehdir. İdioadaptasiyalar bədənin formasının dəyişməsində, ayrı-ayrı orqanların reduksiyasında və ya artan inkişafı ilə ifadə olunur, aromorfozlar isə keyfiyyətcə yeni strukturların formalaşmasında özünü göstərir.
İdioadaptasiya və aromorfoz arasında aydın xətt çəkmək çətin ola bilər. Axı dəyişikliyin miqyasını və keyfiyyətini yalnız faktdan sonra, onun sonrakı təkamüldə hansı rol oynadığı artıq məlum olduqdan sonra qiymətləndirmək olar.
Reqressiyaya gəlincə, bu, canlı sistemlərin ümumi təşkilinin sadələşdirilməsidir. Bu proses müəyyən qruplar üçün yararsız olan bəzi xüsusiyyətlərin itirilməsinə səbəb ola bilər.yeni şəraitdə orqanizmlər. Onlar seçim yolu ilə məhv ediləcək. Beləliklə, tuniklərdə akkord azaldıldı; parazitar və yarımparazitar bitkilərdə (ökseotu) kök sistemi azalır.
Təkamül və bioloji tərəqqi faktorları
Bütün bu hadisələr - morfofizioloji reqressiya və tərəqqi, idioadaptasiya - canlı sistemlərin təkamül taleyinə təsir edir.
Beləliklə, struktur və funksional degenerasiya, bir qayda olaraq, daha az aktiv həyat tərzinə (parazitar, oturaq) keçidlə əlaqələndirilir. Bir qrup orqanizm, seçimin bu yeni şəraitdə lazımsız və zərərli xüsusiyyətlərin itirilməsinə səbəb olan mutasiyaları təşviq edəcəyi şəraitdə tapır. Vəziyyətlərin düzgün kombinasiyası ilə reqressiv dəyişikliklər qrupu uğura, yəni bioloji tərəqqini təmin etməyə apara bilər.
İdio uyğunlaşmalar da uğura kömək edir, çünki onlar fundamental olsalar da, qrupa xüsusi şəraitdə uğur qazanmağa imkan verir.
Aromorfozlara gəlincə, onlar bioloji tərəqqinin əldə edilməsində aparıcı rol oynayırlar, çünki onlar geniş miqyaslı adaptiv alışlardır və yeni yaşayış yerlərinin geniş şəkildə inkişafına imkan verirlər. Qrupda aromorfik dəyişikliklər nəticəsində müxtəlifliyin kütləvi və kifayət qədər sürətli artımı, yeni mühitin yerli şəraitində ixtisaslaşma ilə aktiv növləşmə - adaptiv şüalanma baş verir. Bu, niyə morfofizioloji tərəqqinin növlərin bioloji çiçəklənməsini təmin etdiyini izah edir.
Arogenezi məhdudlaşdıran amillər
Orqanizmlərin bir çox qruplarının (xüsusilə daha yüksək olanların) spesifik uyğunlaşmaları, onların təşkili mürəkkəbləşdikcə, sonrakı arogenezə məhdudiyyətlər qoya, onu müəyyən istiqamətə yönəldə və prosesin özünün xarakterini dəyişə bilər. Bu, artıq genetik səviyyədə özünü göstərir: genomun mürəkkəbləşməsi əsasən mutagenezə kimyəvi təsir göstərən tənzimləyici mexanizmlərin sayının artması ilə bağlıdır.
Ali orqanizmlərin təkamül yolları ibtidai canlı sistemlərinin təkamül yollarından fərqlidir. Məsələn, bakteriyalar əsasən biokimyəvi şəkildə təkamül edir və uyğunlaşmanın inkişafı zamanı seleksiya çoxlu sayda fərdləri məhv edir. Eukariotlarda adaptiv dəyişikliklər artıq əsasən morfoloji çevrilmələrlə əlaqələndirilir. Daha yüksək heyvanlara gəldikdə, yüksək dərəcədə sefalizasiyaya görə davranışdakı adaptiv dəyişikliklər onlar üçün xarakterik olur. Bu, müəyyən dərəcədə yaşayış şəraiti dəyişdikdə morfoloji dəyişikliklərə ehtiyacı azaldır. Bu tendensiya daha çox antropogenez prosesində özünü göstərdi.
Təkamülün mütərəqqi təbiətinin səbəbləri
Biz müəyyən qruplarda daha mürəkkəb təşkilatlanma meylini aydın görə bilərik - ən aydın şəkildə onurğalılarda və ya damar bitkilərində. Yer üzündəki bütün həyatın əlaqəsini nəzərə alsaq, morfofizioloji tərəqqi xəttinin mənşəyini həyatın formalaşmasının ən erkən mərhələlərində tapmaq olar. Bu meylin canlı maddənin xassələrinə xas olduğunu güman etmək məntiqlidir.
Termodinamik yanaşma nöqteyi-nəzərindən həyatı avtokatalitik özünü təşkil edən proses kimi təyin etmək olar.ətraf mühitdən enerjinin çıxarılması və çevrilməsi ilə kimyəvi sistemlər. Özünü təşkil edən sistemlər nəzəriyyəsi bizə deyir ki, belə ilkin özünütəşkilatın mürəkkəbliyi müəyyən səviyyəyə çatan kimi sistem avtomatik olaraq mürəkkəbliyi saxlayır və onu artırmağa qadirdir.
Mürəkkəbliyin artması nəinki mümkün ola bilər, hətta ibtidai orqanizmlər də bir tərəfdən xarici resurslar üçün rəqabət apardıqda, digər tərəfdən isə simbiotik əlaqələrə girdikdə erkən həyat üçün zəruri ola bilərdi. bu resursların istehlakının enerji səmərəliliyi. Sonra, aydındır ki, yuxarıda qeyd olunan fəsadlaşma meyli canlı sistemlərin biokimyəvi, o cümlədən irsi xassələrinə daxil edilmişdir.
Bu nöqteyi-nəzərin dolayı təsdiqi müxtəlif orqanizm qruplarının təkamül xəttlərində paralelliklərin olması ola bilər. Təəccüblü deyil ki, onlar, məsələn, "məməlilərin zahiri görünüşü" haqqında deyil, "teriodontların məməliləşməsi" haqqında deyirlər, bununla da prosesdə bir neçə əlaqəli qrupun iştirak etdiyini vurğulayırlar.
Məlumdur ki, əsas aromorfozları həmişə ətraf mühit şəraitində əhəmiyyətli dəyişikliklərlə müqayisə etmək mümkün deyil. Buna görə də müəyyən dərəcədə arogenez prosesləri orqanizmlərin özlərinə xas olan xüsusiyyətlərdən asılıdır.
Müəyyən bir mürəkkəblik səviyyəsinə çatdıqdan sonra, əlaqəli bitki və ya heyvan qrupları, demək olar ki, eyni vaxtda oxşar aromorfozlardan keçə bilirlər, bundan sonra, bir qayda olaraq, dəyişikliklərin ən uğurlu birləşməsini toplayan qrup birdən-birə “qabaqdadır”.”,mütərəqqi morfofizioloji sıçrayışın daha bir nümunəsini nümayiş etdirir.
