Metabolik yolda enerjinin aparıcı rolu mahiyyəti oksidləşdirici fosforlaşma olan prosesdən asılıdır. Qida maddələri oksidləşir və bununla da orqanizm hüceyrələrin mitoxondrilərində ATP kimi saxladığı enerjini əmələ gətirir. Yerdəki həyatın hər formasının öz sevimli qida maddələri var, lakin ATP universal birləşmədir və oksidləşdirici fosforlaşmanın yaratdığı enerji metabolik proseslər üçün istifadə edilmək üçün saxlanılır.
Bakteriya
Üç milyard yarım ildən çox əvvəl planetimizdə ilk canlı orqanizmlər meydana çıxdı. Yer kürəsində həyat meydana çıxan bakteriyaların - prokaryotik orqanizmlərin (nüvəsi olmayan) tənəffüs və qidalanma prinsipinə görə iki növə bölünməsi səbəbindən yaranmışdır. Tənəffüs yolu ilə - aerob və anaerob, qidalanma ilə - heterotrof və avtotrof prokaryotlara. Bu xatırlatma çətin ki, lazımsızdır, çünki oksidləşdirici fosforlaşmanı əsas anlayışlar olmadan izah etmək mümkün deyil.
Deməli, oksigenlə bağlı prokaryotlar(fizioloji təsnifat) sərbəst oksigenə laqeyd olan aerob mikroorqanizmlərə və həyati fəaliyyəti tamamilə onun mövcudluğundan asılı olan aerob mikroorqanizmlərə bölünür. Sərbəst oksigenlə doymuş bir mühitdə oksidləşdirici fosforlaşmanı həyata keçirən onlardır. Bu, anaerob fermentasiya ilə müqayisədə yüksək enerji səmərəliliyi ilə ən çox istifadə edilən metabolik yoldur.
Mitoxondriya
Başqa bir əsas anlayış: mitoxondri nədir? Bu hüceyrənin enerji batareyasıdır. Mitoxondriyalar sitoplazmada yerləşir və onların inanılmaz miqdarı var - insanın əzələlərində və ya qaraciyərində, məsələn, hüceyrələrdə min yarıma qədər mitoxondriya var (yalnız ən intensiv metabolizmin baş verdiyi yerdə). Hüceyrədə oksidləşdirici fosforlaşma baş verdikdə, bu, mitoxondrilərin işidir, onlar da enerji saxlayır və paylayırlar.
Mitoxondriya hətta hüceyrə bölünməsindən də asılı deyil, çox hərəkətlidir, lazım olanda sitoplazmada sərbəst hərəkət edir. Onların öz DNT-ləri var və buna görə də özləri doğulub ölürlər. Buna baxmayaraq, hüceyrənin həyatı tamamilə onlardan asılıdır, mitoxondriyalar olmadan fəaliyyət göstərmir, yəni həyat həqiqətən mümkün deyil. Yağlar, karbohidratlar, zülallar oksidləşir, nəticədə hidrogen atomları və elektronlar əmələ gəlir - tənəffüs zənciri boyunca daha da izləyən reduksiya ekvivalentləri. Oksidləşdirici fosforlaşma belə baş verir, onun mexanizmi, görünür, sadədir.
O qədər də asan deyil
Mitoxondriyanın istehsal etdiyi enerji başqa birinə çevrilir ki, bu da sırf mitoxondrinin daxili membranında olan protonlar üçün elektrokimyəvi qradiyentin enerjisidir. Məhz bu enerji ATP sintezi üçün lazımdır. Və oksidləşdirici fosforlaşma məhz budur. Biokimya kifayət qədər gənc bir elmdir, yalnız on doqquzuncu əsrin ortalarında hüceyrələrdə mitoxondrial qranullar tapıldı və enerji əldə etmə prosesi daha sonra təsvir edildi. Qlikoliz (və ən əsası, piruvik turşu) vasitəsilə əmələ gələn triozların mitoxondriyada daha da oksidləşməyə necə səbəb olduğu müşahidə edilmişdir.
Triozlar parçalanma enerjisindən istifadə edir, ondan CO2 ayrılır, oksigen istehlak edilir və böyük miqdarda ATP sintez olunur. Yuxarıda göstərilən proseslərin hamısı oksidləşdirici dövrlərlə, eləcə də elektronları daşıyan tənəffüs zənciri ilə sıx bağlıdır. Beləliklə, hüceyrələrdə oksidləşdirici fosforlaşma baş verir, onlar üçün "yanacaq" - ATP molekulları sintez olunur.
Oksidativ dövrlər və tənəffüs zənciri
Oksidləşmə dövründə trikarboksilik turşular elektronları buraxır, onlar elektron daşıma zənciri boyunca səyahətə başlayırlar: əvvəlcə koenzim molekullarına, burada NAD əsasdır (nikotinamid adenin dinukleotid), sonra elektronlar ETC-yə keçir. (elektrik nəqliyyat zənciri),molekulyar oksigenlə birləşərək su molekulunu əmələ gətirənə qədər. Mexanizmi yuxarıda qısaca təsvir edilən oksidləşdirici fosforlaşma başqa bir təsir sahəsinə keçir. Bu, tənəffüs zənciri - mitoxondriyanın daxili membranında qurulmuş protein kompleksləridir.
Burada kulminasiya baş verir - elementlərin oksidləşmə və reduksiya ardıcıllığı ilə enerjinin çevrilməsi. Burada maraqlı olan elektronəqliyyat zəncirində oksidləşdirici fosforlaşmanın baş verdiyi üç əsas nöqtədir. Biokimya bu prosesə çox dərindən və diqqətlə baxır. Ola bilsin ki, nə vaxtsa buradan qocalmanın yeni dərmanı doğular. Beləliklə, bu zəncirin üç nöqtəsində ATP fosfat və ADP-dən əmələ gəlir (adenozin difosfat riboza, adenin və fosfor turşusunun iki hissəsindən ibarət bir nukleotiddir). Buna görə də proses öz adını aldı.
Hüceyrə tənəffüsü
Hüceyrə (başqa sözlə - toxuma) tənəffüs və oksidləşdirici fosforlaşma birlikdə götürülmüş eyni prosesin mərhələləridir. Hava parçalanma məhsullarının (yağlar, karbohidratlar, zülallar) parçalandığı hər bir toxuma və orqan hüceyrəsində istifadə olunur və bu reaksiya makroergik birləşmələr şəklində yığılmış enerji istehsal edir. Normal ağciyər tənəffüsü toxuma tənəffüsündən oksigenin bədənə daxil olması və karbon qazının oradan çıxarılması ilə fərqlənir.
Orqanizm həmişə aktivdir, onun enerjisi hərəkətə və böyüməyə, özünü çoxalmağa, əsəbiliyə və bir çox başqa proseslərə sərf olunur. Bunun üçündür vəoksidləşdirici fosforlaşma mitoxondriyada baş verir. Hüceyrə tənəffüsünü üç səviyyəyə bölmək olar: piruvik turşudan, həmçinin amin turşularından və yağ turşularından ATP-nin oksidləşdirici formalaşması; asetil qalıqları trikarboksilik turşular tərəfindən məhv edilir, bundan sonra iki karbon dioksid molekulu və dörd cüt hidrogen atomu ayrılır; elektronlar və protonlar molekulyar oksigenə köçürülür.
Əlavə mexanizmlər
Hüceyrə səviyyəsində tənəffüs birbaşa hüceyrələrdə ADP-nin əmələ gəlməsini və doldurulmasını təmin edir. Baxmayaraq ki, bədən başqa bir şəkildə adenozin trifosfor turşusu ilə doldurula bilər. Bunun üçün əlavə mexanizmlər mövcuddur və lazım gələrsə, o qədər də effektiv olmasa da, daxil edilir.
Bunlar karbohidratların oksigensiz parçalanmasının baş verdiyi sistemlərdir - qlikogenoliz və qlikoliz. Bu, artıq oksidləşdirici fosforlaşma deyil, reaksiyalar bir qədər fərqlidir. Lakin hüceyrə tənəffüsü dayana bilməz, çünki onun prosesində müxtəlif biosintez üçün istifadə olunan ən vacib birləşmələrin çox zəruri molekulları əmələ gəlir.
Enerji Formaları
Oksidləşdirici fosforlaşmanın baş verdiyi mitoxondrial membranda elektronlar köçürüldükdə, onun hər bir kompleksindən olan tənəffüs zənciri sərbəst buraxılan enerjini protonları membrandan keçirməyə, yəni matrisdən membranlar arasındakı boşluğa yönəldir.. Sonra potensial fərq yaranır. Protonlar müsbət yüklüdür və membranlararası boşluqda yerləşir və mənfimitoxondrial matrisdən yüklənmiş akt.
Müəyyən potensial fərqə çatdıqda, zülal kompleksi protonları yenidən matrisə qaytarır, alınan enerji tamamilə fərqli enerjiyə çevrilir, burada oksidləşmə prosesləri sintetik - ADP fosforilasiyası ilə birləşir. Substratların oksidləşməsi və mitoxondrial membrandan protonların vurulması zamanı ATP sintezi, yəni oksidləşdirici fosforlaşma dayanmır.
İki növ
Oksidləşdirici və substratın fosforlaşması bir-birindən əsaslı şəkildə fərqlənir. Müasir fikirlərə görə, həyatın ən qədim formaları yalnız substratın fosforlaşmasının reaksiyalarından istifadə edə bilmişdir. Bunun üçün xarici mühitdə mövcud olan üzvi birləşmələrdən iki kanalla - enerji mənbəyi və karbon mənbəyi kimi istifadə edilmişdir. Lakin ətraf mühitdəki bu cür birləşmələr tədricən qurudu və artıq meydana çıxan orqanizmlər uyğunlaşmağa, yeni enerji mənbələri və yeni karbon mənbələri axtarmağa başladılar.
Beləliklə, onlar işığın və karbon qazının enerjisindən istifadə etməyi öyrəndilər. Ancaq bu baş verənə qədər orqanizmlər oksidləşdirici fermentasiya proseslərindən enerji buraxdılar və onu ATP molekullarında saxladılar. Həll olunan fermentlər tərəfindən kataliz üsulundan istifadə edildikdə buna substratın fosforlaşması deyilir. Fermentasiya edilmiş substrat elektronları istənilən endogen qəbulediciyə - aseton, asetalhid, piruvat və s. və ya H2 -ə ötürən reduksiyaedici maddə əmələ gətirir və qaz halında hidrogen ayrılır.
Müqayisəli xüsusiyyətlər
Fermantasiya ilə müqayisədə oksidləşdirici fosforlaşma daha yüksək enerji məhsuldarlığına malikdir. Glikoliz iki molekulun ümumi ATP məhsulunu verir və proses zamanı otuzdan otuz altıya qədər sintez olunur. Oksidləşdirici və reduksiya reaksiyaları vasitəsilə donor birləşmələrdən elektronların qəbuledici birləşmələrə hərəkəti var, ATP kimi saxlanılan enerji əmələ gəlir.
Eukariotlar bu reaksiyaları mitoxondrial hüceyrə membranının daxilində lokallaşdırılmış zülal kompleksləri ilə həyata keçirir, prokariotlar isə xaricdə - onun membranlararası məkanında işləyirlər. ETC (elektron nəqli zənciri) təşkil edən bu əlaqəli zülallar kompleksidir. Eukariotların tərkibində cəmi beş zülal kompleksi var, prokariotlarda isə çoxlu protein kompleksi var və onların hamısı müxtəlif elektron donorları və onların qəbulediciləri ilə işləyir.
Qoşulmalar və kəsilmələr
Oksidləşmə prosesi elektrokimyəvi potensial yaradır və fosforlaşma prosesi ilə bu potensialdan istifadə edilir. Bu o deməkdir ki, konjugasiya təmin edilir, əks halda - fosforlaşma və oksidləşmə proseslərinin bağlanması. Buna görə də ad, oksidləşdirici fosforlaşma. Konyuqasiya üçün tələb olunan elektrokimyəvi potensial tənəffüs zəncirinin üç kompleksi tərəfindən yaradılır - birinci, üçüncü və dördüncü, bunlar konyuqasiya nöqtələri adlanır.
Mitoxondriyanın daxili membranı zədələnirsə və ya onun keçiriciliyi birləşmələrin aktivliyindən artarsa, bu, şübhəsiz ki, elektrokimyəvi potensialın yox olmasına və ya azalmasına səbəb olacaq vəsonra fosforlaşma və oksidləşmə proseslərinin ayrılması, yəni ATP sintezinin dayandırılması gəlir. Elektrokimyəvi potensialın itməsi hadisəsinə fosforlaşma və tənəffüsün ayrılması deyilir.
Ayrıcılar
Substratların oksidləşməsinin davam etdiyi və fosforlaşmanın baş vermədiyi vəziyyət (yəni P və ADP-dən ATP əmələ gəlmir) fosforlaşma və oksidləşmənin ayrılmasıdır. Bu, ayırıcılar prosesə müdaxilə etdikdə baş verir. Onlar nədir və hansı nəticələrə can atırlar? Tutaq ki, ATP sintezi çox azalıb, yəni tənəffüs zənciri işləyərkən daha az miqdarda sintez olunur. Enerji ilə nə baş verir? İstilik kimi yayılır. Hər kəs qızdırma ilə xəstələnəndə bunu hiss edir.
Hərarətiniz var? Beləliklə, sındırıcılar işlədi. Məsələn, antibiotiklər. Bunlar yağlarda həll olunan zəif turşulardır. Hüceyrənin membranlararası boşluğuna nüfuz edərək, bağlı protonları özləri ilə sürükləyərək matrisə yayılırlar. Ayrılma hərəkəti, məsələn, yod (triiodotironin və tiroksin) ehtiva edən tiroid bezi tərəfindən ifraz olunan hormonlara malikdir. Qalxanabənzər vəz hiperfunksiyalı olarsa, xəstələrin vəziyyəti dəhşətlidir: onlarda ATP enerjisi çatışmır, çoxlu qida istehlak edirlər, çünki orqanizm oksidləşmə üçün çoxlu substrat tələb edir, lakin onlar arıqlayırlar, çünki onların əsas hissəsi alınan enerji istilik şəklində itir.
