Bu yazıda qlükoza oksidləşməsinin variantlarından birini - pentoza fosfat yolunu nəzərdən keçirəcəyik. Bu hadisənin gedişatının variantları, həyata keçirilmə üsulları, fermentlərə olan ehtiyac, bioloji əhəmiyyəti və kəşf tarixi təhlil olunacaq və təsvir olunacaq.
Fenomeni təqdim edirik
Pentozafosfat yolu C6H12O6-nın (qlükoza) oksidləşməsinin yollarından biridir. Oksidləşdirici və oksidləşdirici olmayan mərhələdən ibarətdir.
Ümumi proses tənliyi:
3qlükoza-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktoza-6-fosfat+qliseraldehid-3-fosfat.
Oksidləşdirici pentoza-fosfat yolundan keçdikdən sonra, hiseraldehid-3-fosfat molekulu piruvata çevrilir və adenozin trifosfor turşusunun 2 molekulunu əmələ gətirir.
Heyvanlar və bitkilər öz alt bölmələri arasında bu fenomenin geniş yayılmasına malikdirlər, lakin mikroorqanizmlər ondan yalnız köməkçi proses kimi istifadə edirlər. Yolun bütün fermentləri heyvan və bitki orqanizmlərində hüceyrə sitoplazmasında yerləşir. Bundan əlavə, məməlilərdə bu maddələr varhəmçinin EPS-də və plastidlərdəki bitkilərdə, xüsusilə xloroplastlarda.
Qlükozanın oksidləşməsinin pentoza fosfat yolu qlikoliz prosesinə bənzəyir və son dərəcə uzun təkamül yoluna malikdir. Yəqin ki, Arxeyanın su mühitində, müasir mənada həyatın yaranmasından əvvəl, dəqiq olaraq pentoza fosfat təbiətli reaksiyalar baş verdi, lakin belə bir dövrün katalizatoru ferment deyil, metal ionları idi.
Mövcud reaksiyaların növləri
Əvvəllər qeyd edildiyi kimi, pentoza fosfat yolu iki mərhələni və ya dövrü fərqləndirir: oksidləşdirici və oksidləşdirici olmayan. Nəticədə, yolun oksidləşdirici hissəsində C6H12O6 qlükoza-6-fosfatdan ribuloza-5-fosfata oksidləşir və nəhayət, NADPH azalır. Qeyri-oksidləşdirici mərhələnin mahiyyəti pentozun sintezinə kömək etmək və özünüzü 2-3 karbon "parçasının" geri qaytarıla bilən transfer reaksiyasına daxil etməkdir. Bundan əlavə, pentozaların heksoz vəziyyətinə keçməsi yenidən baş verə bilər ki, bu da pentozanın özünün çox olması ilə əlaqədardır. Bu yolda iştirak edən katalizatorlar 3 enzimatik sistemə bölünür:
- dehidro-dekarboksilasiya sistemi;
- izomerləşdirmə tipli sistem;
- şəkərləri yenidən konfiqurasiya etmək üçün nəzərdə tutulmuş sistem.
Oksidləşmə ilə və olmayan reaksiyalar
Yolun oksidləşdirici hissəsi aşağıdakı tənliklə təmsil olunur:
Qlükoza6fosfat+2NADP++H2Oàribulose5fosfat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BQeyri-oksidləşdirici mərhələdə transaldolaza və transketolaza şəklində iki katalizator var. Onlar C-C bağının qırılmasını və bu qırılma nəticəsində əmələ gələn zəncirin karbon fraqmentlərinin köçürülməsini sürətləndirirlər. Transketolaza difosfor tipli vitamin esteri (B1) olan koenzim tiamin pirofosfatdan (TPP) istifadə edir.
Oksidləşdirici olmayan versiyada mərhələ tənliyinin ümumi forması:
3 ribuloza5fosfatà1 riboza5fosfat+2 ksiluloza5fosfatà2 fruktoza6fosfat+qliseraldehid3fosfat.
Yolun oksidləşdirici dəyişməsi hüceyrə tərəfindən NADPH istifadə edildikdə və ya başqa sözlə, reduksiya edilməmiş formada standart vəziyyətə keçdikdə müşahidə edilə bilər.
Qlikoliz reaksiyasının və ya təsvir olunan yolun istifadəsi sitozolun qalınlığında NADP konsentrasiyasının miqdarından asılıdır+.
Yol dövrü
Oksidləşdirilməmiş variant yolunun ümumi tənliyinin təhlilindən əldə edilən nəticələri ümumiləşdirərək pentozaların pentozafosfat yolundan istifadə edərək heksozlardan qlükoza monosaxaridlərinə qayıda bildiyini görürük. Pentozanın heksoza sonrakı çevrilməsi pentoza fosfat siklik prosesidir. Baxılan yol və onun bütün prosesləri, bir qayda olaraq, yağ toxumalarında və qaraciyərdə cəmlənir. Ümumi tənliyi belə təsvir etmək olar:
6 qlükoza-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 qlükoza-6-fosfat+6 CO2.
Pentozafosfat yolunun oksidləşdirici olmayan növü
Pentozafosfat yolunun oksidləşdirici olmayan mərhələsi qlükozanı heç bir reaksiya olmadan yenidən təşkil edə bilər.enzimatik sistem sayəsində mümkün olan CO2-nin çıxarılması (qlükoza-6-fosfatı qliseraldehid-3-fosfata çevirən şəkərləri və qlikolitik fermentləri yenidən təşkil edir).
Lipid əmələ gətirən mayaların (onlarda qlikolizdən istifadə etməklə C6H12O6 monosaxaridlərinin oksidləşməsinə mane olan fosfofruktokinazı olmayan) maddələr mübadiləsini öyrənərkən məlum oldu ki, 20% miqdarında qlükoza pentosefosfotomal və oksidləşmə yolu ilə oksidləşməyə məruz qalır. qalan 80% yolun oksidləşdirilməmiş mərhələsində yenidən konfiqurasiyadan keçir. Hazırda yalnız qlikoliz zamanı yarana bilən 3 karbonlu birləşmənin tam olaraq necə əmələ gəldiyi sualının cavabı naməlum olaraq qalır.
Canlı orqanizmlər üçün funksiya
Heyvanlarda və bitkilərdə, eləcə də mikroorqanizmlərdə pentoza fosfat yolunun dəyəri demək olar ki, eynidir Bütün hüceyrələr bu prosesi bir hidrogen donoru kimi istifadə olunacaq NADPH-nin azaldılmış versiyasını yaratmaq üçün həyata keçirirlər. reduksiya tipli reaksiya və hidroksilləşmə. Digər funksiyası isə hüceyrələri riboza-5-fosfatla təmin etməkdir. NADPH-nin piruvat və CO2 əmələ gəlməsi ilə malatın oksidləşməsi nəticəsində əmələ gələ bilməsinə baxmayaraq, izositratın dehidrogenləşməsi zamanı isə reduktiv ekvivalentlərin istehsalı pentoza fosfat prosesi hesabına baş verir. Bu yolun digər ara məhsulu eritroz-4-fosfatdır, fosfoenolpiruvatlarla kondensasiyaya məruz qalaraq triptofanların, fenilalaninlərin və tirozinlərin əmələ gəlməsinə səbəb olur.
ƏməliyyatPentoza fosfat yolu heyvanlarda qaraciyər orqanlarında, laktasiya dövründə süd vəzilərində, xayalarda, böyrəküstü vəzin qabığında, həmçinin eritrositlərdə və piy toxumalarında müşahidə olunur. Bu, aktiv hidroksilləşmə və regenerasiya reaksiyalarının olması ilə bağlıdır, məsələn, yağ turşularının sintezi zamanı, həmçinin qaraciyər toxumalarında ksenobiotiklərin məhv edilməsi və eritrosit hüceyrələrində və digər toxumalarda aktiv oksigen forması zamanı da müşahidə olunur. Bu kimi proseslər NADPH daxil olmaqla, müxtəlif ekvivalentlərə yüksək tələbat yaradır.
Gəlin eritrositlər nümunəsini nəzərdən keçirək. Bu molekullarda glutatyon (tripeptid) aktiv oksigen formasının neytrallaşdırılmasından məsuldur. Oksidləşməyə məruz qalan bu birləşmə hidrogen peroksidi H2O-ya çevirir, lakin NADPH+H+ iştirakı ilə glutatyondan azalmış variasiyaya tərs keçid mümkündür. Hüceyrədə qlükoza-6-fosfat dehidrogenazda qüsur varsa, o zaman hemoglobin promotorlarının aqreqasiyası müşahidə oluna bilər, nəticədə eritrosit plastikliyini itirir. Onların normal fəaliyyəti yalnız pentoza fosfat yolunun tam işləməsi ilə mümkündür.
Zavodun tərs pentoza fosfat yolu fotosintezin qaranlıq fazasının əsasını təşkil edir. Bundan əlavə, bəzi bitki qrupları böyük ölçüdə bu fenomendən asılıdır və bu, məsələn, şəkərlərin sürətli bir-birinə çevrilməsinə və s. səbəb ola bilər.
Bakteriyalar üçün pentoza fosfat yolunun rolu qlükonat mübadiləsinin reaksiyalarındadır. Sianobakteriyalar bu prosesdən istifadə edirlərtam Krebs dövrünün olmaması. Digər bakteriyalar müxtəlif şəkərləri oksidləşməyə məruz qoymaq üçün bu fenomendən istifadə edirlər.
Tənzimləmə prosesləri
Pentozafosfat yolunun tənzimlənməsi hüceyrə tərəfindən qlükoza-6-fosfata tələbatın olmasından və sitozol mayesində NADP+ konsentrasiyasının səviyyəsindən asılıdır. Yuxarıda göstərilən molekulun qlikoliz reaksiyalarına və ya pentoza fosfat tipli yola girəcəyini müəyyən edən bu iki amildir. Elektron qəbuledicilərinin olmaması yolun ilk addımlarını atmağa imkan verməyəcək. NADPH-nin NADPH+-ə sürətlə ötürülməsi ilə sonuncunun konsentrasiya səviyyəsi yüksəlir. Qlükoza 6 fosfat dehidrogenaz allosterik olaraq stimullaşdırılır və nəticədə pentoza fosfat tipli yol vasitəsilə qlükoza 6 fosfat axınının miqdarını artırır. NADPH istehlakının yavaşlaması NADP+ səviyyəsinin azalmasına gətirib çıxarır və qlükoza-6-fosfat utilizasiya olunur.
Tarixi data
Pentozafosfat yolu tədqiqat yoluna ümumi qlikoliz inhibitorları tərəfindən qlükoza istehlakında dəyişiklik olmamasına diqqət yetirildiyi üçün başladı. Bu hadisə ilə demək olar ki, eyni vaxtda O. Vorburq NADPH-nin kəşfini etdi və qlükoza-6-fosfatların 6-fosfoqlükon turşularına oksidləşməsini təsvir etməyə başladı. Bundan əlavə, 14C (C-1-ə uyğun olaraq işarələnmiş) izotopları ilə işarələnmiş C6H12O6-nın 14CO2-yə nisbətən daha sürətli çevrildiyi sübut edilmişdir. bu eyni molekuldur, lakin C-6 ilə etiketlənir. Bu, zamanı qlükoza istifadə prosesinin vacibliyini göstərdi alternativ yollara köməklik. Bu məlumatları I. K. 1995-ci ildə Gansalus.
Nəticə
Beləliklə, baxılan yolun hüceyrələr tərəfindən qlükoza oksidləşməsinin alternativ yolu kimi istifadə edildiyini və onun davam edə biləcəyi iki varianta bölündüyünü görürük. Bu hadisə çoxhüceyrəli orqanizmlərin bütün formalarında və hətta bir çox mikroorqanizmlərdə müşahidə olunur. Oksidləşmə üsullarının seçimi müxtəlif amillərdən, reaksiya zamanı hüceyrədə müəyyən maddələrin olmasından asılıdır.
