Nüvə məsamələri molekulyar nəqliyyatda iştirak etdikləri üçün hüceyrədaxili ən vacib komponentlərdən biridir. Bioloji tədqiqatlardakı irəliləyişlərə baxmayaraq, bu strukturlarla bağlı bütün suallar tam olaraq araşdırılmamışdır. Bəzi alimlər hesab edirlər ki, nüvə məsamələri kompleksi funksiyaların əhəmiyyəti və struktur mürəkkəbliyi baxımından hüceyrə orqanoidlərinə aid edilə bilər.
Nüvə qabığı
Eukaryotik hüceyrələrin xarakterik xüsusiyyəti nüvənin olmasıdır, onu sitoplazmadan ayıran membranla əhatə olunur. Membran iki təbəqədən ibarətdir - daxili və xarici, çoxlu sayda məsamələrlə bir-birinə bağlıdır.
Nüvə zərfinin əhəmiyyəti çox yüksəkdir - o, genlərin funksional fəaliyyətini tənzimləmək üçün zəruri olan zülal sintezi və nuklein turşuları proseslərini məhdudlaşdırmağa imkan verir. Membran maddələrin içəriyə, sitoplazmaya və əksinə daşınması prosesini idarə edir. O, həmçinin nüvənin formasını dəstəkləyən skelet quruluşudur.
Xarici və daxili membran arasında eni 20-40 nm olan perinuklear boşluq yerləşir. Xarici olaraq, nüvə zərfi belə görünüriki qatlı çanta. Onun strukturunda məsamələrin olması bu strukturla mitoxondriya və plastidlərdə olan oxşarlar arasında əhəmiyyətli fərqdir.
Nüvə məsamələrinin strukturu
Kanallar bütün nüvə zərfindən keçən təxminən 100 nm diametrli deliklərdir. Kesitidə onlar səkkizinci dərəcəli simmetriyaya malik çoxbucaqlı forması ilə xarakterizə olunur. Maddə keçirən kanal mərkəzdədir. O, mərkəzi qranul - "tıxac" (və ya daşıyıcı) əmələ gətirən kompleks şəkildə təşkil edilmiş qlobulyar (bir rulon şəklində) və fibrilyar (bükülmüş ip şəklində) strukturlarla doldurulur. Aşağıdakı şəkildə siz nüvə məsaməsinin nə olduğunu aydın şəkildə öyrənə bilərsiniz.
Bu strukturların mikroskopik müayinəsi onların dairəvi quruluşa malik olduğunu göstərir. Fibrilyar çıxıntılar həm xaricə, sitoplazmaya, həm də içəriyə, nüvəyə (filamentlərə) doğru uzanır. Sonuncu bir növ səbət təşkil edir (xarici ədəbiyyatda "səbət" adlanır). Passiv məsamədə səbət fibrilləri kanalı bağlayır, aktiv məsamədə isə diametri təxminən 50 nm olan əlavə formalaşma əmələ gətirir. Sitoplazmanın yan tərəfindəki üzük bir simdə muncuq kimi bir-birinə bağlanmış 8 qranuldan ibarətdir.
Nüvənin qabığında olan bu deşiklərin məcmusuna nüvə məsamələri kompleksi deyilir. Beləliklə, bioloqlar vahid yaxşı əlaqələndirilmiş mexanizm kimi işləyən ayrı-ayrı dəliklər arasında qarşılıqlı əlaqəni vurğulayırlar.
Xarici halqa mərkəzi konveyerə qoşulub. Aşağı eukaryotlarda (lişenlər və başqaları) sitoplazmik yoxdurvə nukleoplazmatik halqalar.
Struktur xüsusiyyətləri
Nüvə məsamələrinin quruluşu və funksiyaları aşağıdakı xüsusiyyətlərə malikdir:
- Kanallar təxminən 30-50 nukleoporinin çoxsaylı nüsxələridir (cəmi təxminən 1000 zülal üçün).
- Komplekslərin kütləsi aşağı eukaryotlarda 44 MDa-dan onurğalılarda 125 MDa-a qədər dəyişir.
- Bütün orqanizmlərdə (insanlarda, quşlarda, sürünənlərdə və digər heyvanlarda), bütün hüceyrələrdə bu strukturlar oxşar şəkildə düzülür, yəni məsamə kompleksləri ciddi şəkildə konservativ sistemdir.
- Nüvə komplekslərinin komponentləri yüksək plastisiyaya malik olan subunit strukturuna malikdir.
- Mərkəzi kanalın diametri 10-26 nm arasında dəyişir, məsamə kompleksinin hündürlüyü isə təxminən 75 nm-dir.
Nüvə məsamələrinin mərkəzdən uzaqda olan hissələri simmetrik deyil. Alimlər bunu hüceyrə inkişafının ilkin mərhələlərində nəqliyyat funksiyasının tənzimlənməsinin müxtəlif mexanizmləri ilə əlaqələndirirlər. Həmçinin bütün məsamələrin universal strukturlar olduğu və molekulların həm sitoplazmaya, həm də əks istiqamətdə hərəkətini təmin etdiyi güman edilir. Nüvə məsamə kompleksləri digər membran daşıyan hüceyrə komponentlərində də mövcuddur, lakin daha nadir hallarda (retikulum, fenestralı sitoplazmatik membranlar).
Məsamələrin sayı
Nüvə məsamələrinin sayını təyin edən əsas amil hüceyrədəki metabolik aktivlikdir (nə qədər yüksəkdirsə, bir o qədər çoxboruların sayı). Onların membranın qalınlığında konsentrasiyası hüceyrələrin funksional vəziyyətinin müxtəlif dövrlərində bir neçə dəfə dəyişə bilər. Məsamələrin sayında ilk artım bölünmə - mitoz (nüvələrin yenidən qurulması zamanı), sonra isə DNT-nin böyüməsi dövründə baş verir.
Müxtəlif heyvan növlərinin fərqli sayları var. Bu, nümunənin haradan götürüldüyündən də asılıdır. Beləliklə, insan toxuma mədəniyyətində təxminən 11 əd/µm2, yetişməmiş ksenopus qurbağa yumurta hüceyrəsində isə - 51 əd/µm2. Orta hesabla, onların sıxlığı 13-30 ədəd/µm2 arasında dəyişir.
Qabığın səthində nüvə məsamələrinin paylanması demək olar ki, vahiddir, lakin xromosomların maddəsinin membrana yaxınlaşdığı yerlərdə onların konsentrasiyası kəskin şəkildə azalır. Aşağı eukariotların nüvə membranı altında sərt fibrilyar şəbəkəsi yoxdur, ona görə də məsamələr nüvə membranı boyunca hərəkət edə bilir və onların müxtəlif sahələrdə sıxlığı əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir.
Funksiyalar
Nüvə məsamə kompleksinin əsas funksiyası molekulların membran vasitəsilə passiv (diffuziya) və aktiv (enerji xərcləri tələb edən) köçürülməsi, yəni hüceyrə nüvəsi ilə sitoplazma arasında maddələr mübadiləsidir. Bu proses həyati əhəmiyyət kəsb edir və bir-biri ilə daim qarşılıqlı əlaqədə olan üç sistem tərəfindən idarə olunur:
- nüvə və sitoplazmada bioloji aktiv maddələr-tənzimləyicilər kompleksi - importin α və β, Ran-protein, quanozin trifosfat (purin nukleotid) və digər inhibitorlar və aktivatorlar;
- nukleoporinlər;
- məsaməli nüvə kompleksinin öz formasını dəyişə bilən və maddələrin düzgün istiqamətdə ötürülməsini təmin edən struktur komponentləri.
Nüvənin işləməsi üçün lazım olan zülallar nüvə məsamələri vasitəsilə sitoplazmadan gəlir və RNT-nin müxtəlif formaları əks istiqamətdə ifraz olunur. Məsamə kompleksi təkcə sırf mexaniki nəqli yerinə yetirmir, həm də müəyyən molekulları "tanıyan" çeşidləyici kimi xidmət edir.
Pasif köçürmə molekulyar çəkisi aşağı olan maddələr üçün baş verir (5∙103 Bəli-dən çox deyil). Enerji mübadiləsində iştirak edən ionlar, şəkərlər, hormonlar, nukleotidlər, adenozin trifosfor turşusu kimi maddələr nüvəyə sərbəst daxil olur. Məsamələrdən nüvəyə nüfuz edə bilən zülalların maksimum ölçüsü 3,5 nm-dir.
Qız DNT molekulunun sintezi zamanı maddələrin daşınması aktivliyin pik nöqtəsinə çatır - 1 dəqiqə ərzində 1 nüvə məsaməsindən 100-500 molekul.
Məsamə zülalları
Kanal elementləri zülal xarakterlidir. Bu kompleksin zülallarına nukleoporinlər deyilir. Onlar təxminən 12 subkompleksdə toplanır. Şərti olaraq, onlar üç qrupa bölünür:
- biokimyəvi amillərlə tanınan xüsusi təkrar ardıcıllığı olan birləşmələr;
- ardıcıllıq yoxdur;
- məsaməni əmələ gətirən membranın sahəsində və ya məsamənin özündə nüvə zərfinin təbəqələri arasındakı boşluqda yerləşən inteqral zülallar.
Tədqiqatlar göstərir ki, nukleoporinlər əmələ gələ bilirlər7-ə qədər zülal daxil olmaqla olduqca mürəkkəb komplekslər və maddələrin daşınmasında birbaşa iştirak edirlər. Onlardan bəziləri birbaşa nüvə məsaməsi vasitəsilə hərəkət edən molekullara bağlana bilir.
Maddələrin sitoplazmaya ixracı
Eyni məsamə maddələrin həm çıxarılmasında, həm də idxalında iştirak edə bilər. RNT-nin sitoplazmadan nüvəyə tərs çevrilməsi baş vermir. Nüvə kompleksləri ribonukleoproteinlər tərəfindən daşınan ixrac siqnallarını (NES) tanıyır.
NES-siqnal maddələrinin ardıcıllığı nüvədən sitoplazmaya çıxarıldıqdan sonra dissosiasiya olunan (ayrı-ayrı komponentlərə parçalanan) amin turşuları və zülalların mürəkkəb kompleksidir. Buna görə də, sitoplazmaya süni şəkildə daxil edilmiş oxşar hissəciklər yenidən nüvəyə nüfuz etmir.
Mitoz prosesi
Hüceyrə bölünməsi (mitoz) zamanı nüvə məsamə kompleksi "sökülür". Beləliklə, molekulyar çəkisi 120 mDa olan komplekslər hər biri 1 mDa olan subkomplekslərə parçalanır. Bölmə bitdikdən sonra yenidən yığılırlar. Bu zaman nüvə məsamələri ayrı-ayrılıqda deyil, massivlərdə hərəkət edir. Bu, nüvə məsamə kompleksinin yaxşı əlaqələndirilmiş bir sistem olduğunu sübut edən sübutlardan biridir.
Qırılmış membran fazalararası dövrdə nüvənin ətrafını əhatə edən qabarcıq klasterinə çevrilir. Metafazada, xromosomlar ekvator müstəvisində tutulduqda, bu elementlər hüceyrənin periferik zonalarına itələnir. Anafazanın sonunda bu klaster xromosomlarla təmasda olmağa başlayır və böyümə başlayır.nüvə membranının əsasları.
Baloncuklar xromosomları tədricən əhatə edən vakuollara çevrilir. Sonra onlar birləşərək sitoplazmadan yeni interfaza nüvəsini hasara alırlar. Məsamələr artıq çox erkən mərhələdə, qabıqların bağlanması hələ baş vermədikdə görünür.
