Bitki hüceyrələrinin xüsusiyyəti onların protoplastlarında xüsusi maye rezervuarların - hüceyrə şirəsi olan vakuolların olmasıdır. Tərkibindəki hialoplazmanın tərkibindən kimyəvi cəhətdən fərqli olduğundan, onların arasında tonoplast adlanan membran sərhədi keçir. Vakuolu əhatə edən bu qabıq bir çox funksiyaları yerinə yetirir: orqanoidin özünün formasını saxlamaqdan tutmuş bütün hüceyrənin vəziyyətini tənzimləməyə qədər.
Termin iki yunan sözünə əsaslanır: tonos (gərginlik) və plastos (heykəl).
Konseptin tərifi
Qısaca desək, tonoplast onun tərkibini bitki hüceyrəsinin protoplastından ayıran vakuolun membranıdır. Topoqrafiyanın xüsusiyyətlərinə görə bu quruluşa endomembrana deyilir. Bir böyük (mərkəzi) vakuolun olduğu yetkin hüceyrələrdə tonoplast protoplastın daxili sərhədinə çevrilir (plazalemma xarici olaraq xidmət edir). Beləliklə, sitoplazma iki membran arasındadır.
Başqa sözlə, tonoplast bitki hüceyrəsinin iki ən mühüm bölməsi arasında maneədir: protoplast və hüceyrə şirəsi, onların qarşılıqlı təsiri onun həyat fəaliyyətini tənzimləyir.
Tonoplastın ümumi xüsusiyyətləri və əhəmiyyəti
Vakuolun tərkibi bitki hüceyrəsi üçün böyük rol oynayır. Burada bitkinin fəaliyyəti üçün zəruri olan müxtəlif birləşmələr (zülallar, duzlar, piqmentlər, minerallar, qida maddələri), bəzən parçalanma məhsulları toplana bilər. Vakuolar maye müxtəlif birləşmələrin konsentrasiyası ilə xüsusi hüceyrədaxili mühit təşkil edir.
Tonoplastın strukturu və funksiyaları bir qədər plazmalemmaya bənzəyir. Bununla belə, əgər sonuncu hüceyrənin xarici mühitlə qarşılıqlı təsirinin sərhəddi kimi xidmət edirsə, onda vakuol membranı sitoplazma və hüceyrə şirəsi arasında material mübadiləsinə cavabdehdir. Bu qarşılıqlı əlaqəyə görə tənzimlənir:
- hialoplazmanın və vakuolun kimyəvi tərkibi;
- saxlama prosesləri və ya əksinə, qida və digər maddələrin buraxılması;
- protoplastda ionların konsentrasiyası;
- osmotik xüsusiyyətlər;
- turgor.
Mərkəzi vakuol sayəsində çox vaxt ona çox miqdarda suyun daxil olması nəticəsində yaranan turgor təzyiqi yaranır. Bu təsir bitki hüceyrəsinin elastikliyini və formasını təmin edir.
Vakuolun bütün funksiyaları oradan müxtəlif maddələrin daxil olması və çıxması ilə əlaqəli olduğundan, tonoplastın bu orqanoidin əsas strukturu olduğunu deyə bilərik, çünki o,bütün nəqliyyat sistemləri orada lokallaşdırılıb.
Tonoplast quruluşu
Vakuolyar membranın strukturu infraqırmızı spektroskopiyadan istifadə etməklə tədqiq edilmişdir. Sonuncu, tonoplastın müxtəlif zülalların birləşdiyi lipid ikiqatlı olduğunu göstərdi. Yəni ümumi mənada struktur tipik plazmalemmaya bənzəyir, lakin daha incə səviyyədə bu membranların çoxlu fərqləri var.
Tonoplast lipidləri yüksək elastiklik və maye xüsusiyyətlərini təmin edən qütb molekullarının üstünlük təşkil etdiyi nizamlı düzülüşü ilə xarakterizə olunur. Membranda antioksidant aktivliyi təyin edən alfa-tokoferol var.
Aşağıdakı fotoda: 1 - mezoplazma; 2 - tonoplast; 3 - vakuol.
Tonoplasta inteqrasiya olunmuş zülallar müxtəlif immersion dərəcələrinə malikdir. Onlarla lipid molekulları arasındakı əlaqə olduqca zəifdir. Vakuolyar membran zülallarının məkan strukturunda yüksək alfa-spiral motivlər var (56%-ə qədər).
Tonoplastın səthi maddələrin protoplastdan vakuola və arxaya seçici nüfuzunu təmin edən məsamələr və molekulyar nəqliyyat sistemləri ilə nüfuz edir. Daşıyıcı kanallar porinlər də daxil olmaqla, lipid təbəqəsinə inteqrasiya olunmuş müxtəlif zülallardan əmələ gəlir.
Tonoplast funksiyaları
Tonoplast aşağıdakı funksiyaları yerinə yetirir:
- izolyasiya - vakuolun tərkibini protoplastdan və əksinə məhdudlaşdırır;
- qoruyucu - orqanoidin bütövlüyünü təmin edir, təhlükəsizliyi müəyyən edirprotoplast (vakuolun tərkibini hialoplazma ilə qarışdırmaq hüceyrənin fəaliyyətini pozar);
- osmotik - ion nəqlinin tənzimlənməsi səbəbindən membranın hər iki tərəfində maddələrin müəyyən konsentrasiya qradiyenti qurulur;
- transmembran - müxtəlif birləşmələrin vakuol məzmunu ilə protoplast arasında seçici ötürülməsini təmin edir.
Əslində vakuolun hüceyrə şirəsinin kimyəvi tərkibinə və içindəkilərin hüceyrə ehtiyacları üçün istifadəsinə nəzarət edən tonoplastdır. Təbii ki, membranın daşıma kanalları avtonom işləmir, lakin protoplastın biokimyəvi tənzimləmə sistemləri ilə bağlıdır.
