Hər hansı bir orqanizmin hüceyrələrindəki bütün biokimyəvi reaksiyalar enerjinin xərclənməsi ilə gedir. Tənəffüs zənciri mitoxondriyanın daxili membranında yerləşən və ATP əmələ gəlməsinə xidmət edən xüsusi strukturların ardıcıllığıdır. Adenozin trifosfat universal enerji mənbəyidir və özündə 80 ilə 120 kJ arasında toplana bilir.
Elektron tənəffüs zənciri - bu nədir?
Enerjinin əmələ gəlməsində elektronlar və protonlar mühüm rol oynayır. Onlar mitoxondrial membranın əks tərəflərində potensial fərq yaradır ki, bu da hissəciklərin yönəldilmiş hərəkətini - cərəyanı yaradır. Tənəffüs zənciri (aka ETC, elektron daşıma zənciri) müsbət yüklü hissəciklərin membranlararası boşluğa və mənfi yüklü hissəciklərin daxili mitoxondrial membranın qalınlığına transferinə vasitəçilik edir.
Enerjinin əmələ gəlməsində əsas rol ATP sintazasına aiddir. Bu kompleks kompleks protonların yönəldilmiş hərəkətinin enerjisini biokimyəvi bağların enerjisinə çevirir. Yeri gəlmişkən, demək olar ki, eyni kompleks bitki xloroplastlarında olur.
Tənəffüs zəncirinin kompleksləri və fermentləri
Elektronların ötürülməsi fermentativ aparatın iştirakı ilə biokimyəvi reaksiyalarla müşayiət olunur. Çoxsaylı nüsxələri iri kompleks strukturlar təşkil edən bu bioloji aktiv maddələr elektronların ötürülməsində vasitəçi rolunu oynayır.
Tənəffüs zəncirinin kompleksləri yüklü hissəciklərin daşınmasının mərkəzi komponentləridir. Ümumilikdə mitoxondriyanın daxili membranında 4 belə formasiya, həmçinin ATP sintaza var. Bütün bu strukturları ümumi məqsəd birləşdirir - ETC boyunca elektronların ötürülməsi, hidrogen protonlarının membranlararası boşluğa köçürülməsi və nəticədə ATP sintezi.
Kompleks protein molekullarının yığılmasıdır, onların arasında fermentlər, struktur və siqnal zülalları var. 4 kompleksin hər biri yalnız ona xas olan öz funksiyasını yerinə yetirir. Gəlin görək bu strukturlar ETC-də hansı tapşırıqlar üçün mövcuddur.
I kompleks
Mitoxondrial membranın qalınlığında elektronların ötürülməsində əsas rolu tənəffüs zənciri oynayır. Hidrogen protonlarının və onları müşayiət edən elektronların abstraksiya reaksiyaları mərkəzi ETC reaksiyalarından biridir. Nəqliyyat zəncirinin ilk kompleksi NADH+ (heyvanlarda) və ya NADPH+ (bitkilərdə) molekullarını qəbul edir, ardınca dörd hidrogen protonu aradan qaldırılır. Əslində, bu biokimyəvi reaksiyaya görə I kompleksi NADH - dehidrogenaz da adlanır (mərkəzi fermentin adı ilə).
Dehidrogenaza kompleksinin tərkibinə 3 növ dəmir-kükürd zülalları, həmçininflavin mononükleotidləri (FMN).
II kompleks
Bu kompleksin işləməsi hidrogen protonlarının membranlararası boşluğa köçürülməsi ilə əlaqəli deyil. Bu strukturun əsas funksiyası süksinatın oksidləşməsi yolu ilə elektron daşıma zəncirinə əlavə elektronlar verməkdir. Kompleksin mərkəzi fermenti süksinat-ubiquinone oksidoreduktazadır ki, bu da süksinik turşudan elektronların çıxarılmasını və lipofil ubiquinona keçməsini katalizləyir.
İkinci kompleksin hidrogen protonlarının və elektronlarının tədarükçüsü də FADН2-dir. Bununla belə, flavin adenin dinukleotidinin effektivliyi onun analoqlarından - NADH və ya NADPH-dən azdır.
Kompleks II üç növ dəmir-kükürd zülalını və mərkəzi ferment suksinat oksidoreduktaza daxildir.
III kompleks
Növbəti komponent, ETC, b556, b560 və csitoxromlarından ibarətdir 1, həmçinin dəmir-kükürd proteini Riske. Üçüncü kompleksin işi iki hidrogen protonunun membranlararası boşluğa və elektronların lipofil ubiquinonedən sitoxrom C-yə ötürülməsi ilə bağlıdır.
Riske zülalının özəlliyi yağda əriməsidir. Tənəffüs zənciri komplekslərində tapılan bu qrupun digər zülalları suda həll olunur. Bu xüsusiyyət mitoxondriyanın daxili membranının qalınlığında zülal molekullarının mövqeyinə təsir edir.
Üçüncü kompleks ubiquinone-sitokrom c-oksidoredüktaza kimi fəaliyyət göstərir.
IV kompleks
O, həm də sitoxrom-oksidant kompleksidir, ETC-nin son nöqtəsidir. Onun işidirsitoxrom c-dən oksigen atomlarına elektron transferi. Sonradan mənfi yüklü O atomları hidrogen protonları ilə reaksiyaya girərək su əmələ gətirir. Əsas ferment sitoxrom c-oksigen oksidoreduktazadır.
Dördüncü kompleksə a, a3 sitoxromları və iki mis atomu daxildir. Sitokrom a3 elektronların oksigenə ötürülməsində mərkəzi rol oynamışdır. Bu strukturların qarşılıqlı əlaqəsi azot siyanid və karbon monoksit tərəfindən yatırılır ki, bu da qlobal mənada ATP sintezinin dayandırılmasına və ölümünə səbəb olur.
Ubiquinone
Ubiquinone vitamin kimi bir maddədir, membranın qalınlığında sərbəst hərəkət edən lipofil birləşmədir. Mitoxondrial tənəffüs zənciri bu quruluş olmadan edə bilməz, çünki elektronların I və II komplekslərdən III kompleksə daşınmasına cavabdehdir.
Ubiquinone benzokinon törəməsidir. Diaqramlardakı bu quruluş Q hərfi ilə işarələnə və ya LU (lipofilik ubiquinon) kimi qısaldılmış ola bilər. Molekulun oksidləşməsi hüceyrə üçün potensial təhlükəli olan güclü oksidləşdirici maddə olan semikinonun əmələ gəlməsinə səbəb olur.
ATP sintaza
Enerjinin əmələ gəlməsində əsas rol ATP sintazasına aiddir. Göbələkə bənzər bu quruluş hissəciklərin (protonların) istiqamətli hərəkətinin enerjisindən onu kimyəvi bağların enerjisinə çevirmək üçün istifadə edir.
ETC-də baş verən əsas proses oksidləşmədir. Tənəffüs zənciri mitoxondrial membranın qalınlığında elektronların ötürülməsindən və onların matrisdə toplanmasından məsuldur. Eyni zamandaI, III və IV kompleksləri hidrogen protonlarını membranlararası boşluğa vurur. Membran tərəflərindəki yüklərin fərqi protonların ATP sintazı vasitəsilə yönəldilmiş hərəkətinə səbəb olur. Beləliklə, H + matrisə daxil olur, elektronlarla qarşılaşır (onlar oksigenlə əlaqələndirilir) və hüceyrə üçün neytral olan bir maddə - su əmələ gətirir.
ATP sintazı birlikdə marşrutlaşdırıcı molekul əmələ gətirən F0 və F1 alt bölmələrindən ibarətdir. F1 birlikdə bir kanal meydana gətirən üç alfa və üç beta alt bölməsindən ibarətdir. Bu kanal hidrogen protonları ilə tam olaraq eyni diametrə malikdir. Müsbət yüklü hissəciklər ATP sintazasından keçdikdə, F0 molekulunun başı öz oxu ətrafında 360 dərəcə fırlanır. Bu müddət ərzində fosfor qalıqları böyük miqdarda enerji olan yüksək enerjili bağlardan istifadə edərək AMP və ya ADP-yə (adenozin mono- və difosfat) birləşir.
ATP sintazaları orqanizmdə təkcə mitoxondrilərdə deyil. Bitkilərdə bu komplekslər həm də vakuol membranında (tonoplast), həmçinin xloroplastın tilakoidlərində yerləşir.
Həmçinin ATPazlar heyvan və bitki hüceyrələrində mövcuddur. Onlar ATP sintazalarına oxşar quruluşa malikdirlər, lakin onların hərəkəti enerji sərf etməklə fosfor qalıqlarının aradan qaldırılmasına yönəlib.
Tənəffüs zəncirinin bioloji mənası
Birincisi, ETC reaksiyalarının son məhsulu metabolik su deyilən sudur (gündə 300-400 ml). İkincisi, ATP sintez olunur və enerji bu molekulun biokimyəvi bağlarında saxlanılır. Gündə 40-60 sintez edilirkq adenozin trifosfat və eyni miqdarda hüceyrənin fermentativ reaksiyalarında istifadə olunur. Bir ATP molekulunun ömrü 1 dəqiqədir, buna görə də tənəffüs zənciri rəvan, aydın və səhvsiz işləməlidir. Əks halda hüceyrə öləcək.
Mitoxondrilər istənilən hüceyrənin enerji stansiyaları hesab olunur. Onların sayı müəyyən funksiyalar üçün lazım olan enerji istehlakından asılıdır. Məsələn, neyronlarda 1000-ə qədər mitoxondriya hesablana bilər, onlar tez-tez sinaptik lövhə adlanan yerdə çoxluq təşkil edirlər.
Bitkilərdə və heyvanlarda tənəffüs zəncirindəki fərqlər
Bitkilərdə xloroplast hüceyrənin əlavə "enerji stansiyası"dır. ATP sintazaları bu orqanoidlərin daxili membranında da olur və bu, heyvan hüceyrələrindən üstündür.
Bitkilər həmçinin ETC-də siyanidə davamlı bir yol vasitəsilə yüksək karbonmonoksit, azot və siyanid konsentrasiyalarında yaşaya bilər. Beləliklə, tənəffüs zənciri ubiquinone ilə başa çatır, elektronlar dərhal oksigen atomlarına köçürülür. Nəticədə, daha az ATP sintez edilir, lakin bitki mənfi şərtlərə dözə bilir. Belə hallarda heyvanlar uzun müddət məruz qalma ilə ölür.
Bir elektron ötürülməsi üçün ATP istehsal sürətindən istifadə etməklə NAD, FAD və siyanidə davamlı yolun səmərəliliyini müqayisə edə bilərsiniz.
- NAD və ya NADP ilə 3 ATP molekulu əmələ gəlir;
- FAD 2 ATP molekulu istehsal edir;
- siyanidə davamlı yol 1 ATP molekulu istehsal edir.
ETC-nin təkamül dəyəri
Bütün eukaryotik orqanizmlər üçün əsas enerji mənbələrindən biri tənəffüs zənciridir. Hüceyrədə ATP sintezinin biokimyası iki növə bölünür: substratın fosforlaşması və oksidləşdirici fosforlaşması. ETC ikinci növ enerjinin sintezində, yəni redoks reaksiyalarına görə istifadə olunur.
Prokaryotik orqanizmlərdə ATP yalnız qlikoliz mərhələsində substratın fosforlaşması prosesində əmələ gəlir. Altı karbonlu şəkərlər (əsasən qlükoza) reaksiyalar dövründə iştirak edir və çıxışda hüceyrə 2 ATP molekulunu alır. Bu növ enerji sintezi ən primitiv hesab olunur, çünki eukariotlarda oksidləşdirici fosforlaşma prosesində 36 ATP molekulu əmələ gəlir.
Lakin bu o demək deyil ki, müasir bitki və heyvanlar fosforlaşmanı substratlaşdırmaq qabiliyyətini itiriblər. Sadəcə olaraq, bu tip ATP sintezi hüceyrədə enerji əldə etməyin üç mərhələsindən yalnız birinə çevrilmişdir.
Eukariotlarda qlikoliz hüceyrənin sitoplazmasında baş verir. 2 ATP molekulunun meydana gəlməsi ilə qlükozanı iki piruvik turşu molekuluna parçalaya bilən bütün lazımi fermentlər var. Bütün sonrakı mərhələlər mitoxondrial matrisdə baş verir. Krebs dövrü və ya trikarboksilik turşu dövrü də mitoxondriyada baş verir. Bu qapalı reaksiyalar zənciridir, bunun nəticəsində NADH və FADH2 sintez olunur. Bu molekullar ETC-yə istehlak materialı kimi gedəcək.
